Строение древесины
Строение древесины можно увидеть невооруженным глазом (макростроение) и под микроскопом (микростроение) на трех разрезах ствола: поперечном, продольном радиальном и продольном тангентальном (рис. 3.1).
Сердцевина на поперечном разрезе (рис. 3.2) имеет вид темного пятнышка диаметром 1… 5 мм. В жизнедеятельности дерева она участвует только в молодом возрасте и служит для запасения питательных веществ. Во взрослом дереве сердцевина является мертвым образованием, состоящим из мягкой и непрочной ткани. От нее часто начинается загнивание и образование трещин.
Кора состоит из наружного пробкового слоя (корки) и внутреннего слоя — луба, по клеткам которого идет нисходящий ток питательных веществ, выработанных листьями. В лубе часто присутствует лубяное волокно, из которого делают мочало.
На границе между древесиной и лубом находится слой живых клеток, называемый камбием. Путем деления клеток камбия происходит утолщение ствола и ветвей. При делении одна из образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая идет на образование древесины или луба (в зависимости от того, в какую сторону она обращена). Деление клеток в сторону древесины происходит гораздо чаше. Активность камбия замирает на холодное время года и возобновляется весной.
На внешней стороне луба под коркой находится пробковый камбий, благодаря деятельности которого образуется наружный
слой коры. У некоторых пород (например, у пробкового дуба) снаружи нарастает толстый слой пробки, состоящей из мертвых клеток. Пробка дуба используется для теплоизоляционных и облицовочных материалов.
Древесина. Древесина пород умеренного климатического пояса на поперечном разрезе представ-
Рис. 3.1. Основные разрезы ствола
/ — серцевинные лучи; 2 — сердцеви-
на; 3 — ядро; 4 — заболонь; 5 — годо-
вые слои; 6 — луб; 7 —■ кора
ляет собой ряд чередующихся концентрических колец светлой и темной окраски, называемых ранней и поздней древесиной (по времени их образования). Каждый слой, состоящий из ранней и поздней древесины, образуется за один вегетационный период и называется годовым слоем. В начале вегетационного периода, ранней весной и в начале лета, дерево испытывает потребность в большом количестве влаги и питательных веществ, которые необходимы для распускания листьев и завязывания плодов. В этот период от слоя камбия в сторону древесины откладываются клетки, приспособленные для передвижения влаги: у хвойных пород — это широкополостные тонкостенные трахеиды (рис. 3.3), у лиственных пород — крупные сосуды (рис. 3.4, 3.5). Во второй половине вегетационного периода, в конце лета и осенью, дерево нуждается в упрочнении своего ствола, так как оно нагружено побегами, листвой, плодами. Поэтому поздняя древесина формируется у лиственных пород — из массивных и прочных механических клеток (либриформа); у хвойных пород — из толстостенных трахеид. Как правило, число годовых слоев на срезе у корневой шейки соответствует возрасту дерева.
У некоторых лиственных пород (дуб, ясень), получивших название кольцесосудистых (см. рис. 3.4), ранняя древесина пронизана собранными в кольца сосудами, благодаря чему граница между годовыми слоями хорошо видна. У других лиственных пород — рассеянно-сосудистых (береза, бук), у которых сосуды равномерно распределены по всей ширине годового слоя, различий между ранней и поздней древесиной почти нет и граница между слоями размыта (см. рис. 3.5).
Чем больше поздней древесины содержится в породе, тем она тяжелее и прочнее. Породы подразделяются на мягкие и твердые. Все кольцесосудистые породы являются твердыми, а рассеяннососудистые и хвойные породы могут быть и твердыми, и мягкими.
У одних пород древесина окрашена одинаково по всему сечению, а у других пород она имеет в середине темноокрашенное ядро, состоящее из омертвевших клеток, пропитанных смолами и
дубильными веществами (см. рис. 3.2). Древесина ядра — более плотная и менее влажная, чем древесина наружной (светлой) части, называемой заболонью. Заболонь является молодой древесиной, по проводящим клеткам которой происходит восходящее сокодвижение. Заболонь слабее ядра и имеет низкую стойкость к гниению, но хорошо гнется и позволяет получать гнутые изделия.
К породам, имеющим ядро, относятся: из хвойных — лиственница, сосна, кедр сибирский, тисс, можжевельник; из листвен-
ных — все кольцесосудистые (дуб, каштан настоящий, ясень, бархатное дерево, вяз, ильм, берест, белая акация и др.) и некоторые рассеянно-сосудистые (орех грецкий, платан, яблоня, тополь, ива, рябина и др.). У некоторых пород цвет центральной части не отличается от цвета заболони, однако древесина в центре ствола, подобно ядру, имеет повышенную плотность и твердость и содержит значительно меньше влаги, чем заболонь. Эта часть ствола называется спелой древесиной. К спелодревесным породам относятся ель, пихта, бук, липа, клен полевой и др.
|
|
|
|
|
На поперечном разрезе дуба, бука или платана отчетливо видны блестящие тонкие полоски, идущие от сердцевины к коре и называемые сердцевинными лучами (см. рис. 3.2). Сердцевинные лучи есть в древесине любой породы, но невооруженным глазом они часто не видны из-за малой ширины (например, у березы, осины и всех хвойных пород). На площади тангентального разреза, равной 1 см2, их число иногда достигает нескольких тысяч. Ширина сердцевинных лучей у разных пород колеблется от 0,005 до 0,600 мм; высота — от 0,2 до 50,0 мм и более. Все лучи обязательно доходят до коры, но одни (первичные) начинаются от сердцевины, а другие (вторичные) — на некотором расстоянии от нее. В растущем
дереве сердцевинные лучи служат для проведения питательных веществ в горизонтальном направлении и запасения их.
По сердцевинным лучам древесина легко раскалывается. В то же время сердцевинные лучи повышают сопротивление древесины сжатию поперек волокон в радиальном направлении. Сердцевинные лучи ускоряют сушку древесины и обусловливают различие между радиальной и тангентальной усушкой. Трещины усушки проходят по сердцевинным лучам.
Благодаря сердцевинным лучам отдельные породы имеют характерный блеск и красивую текстуру поверхности.
Древесина состоит из волокон (рис. 3.6), вытянутых вдоль ствола. Каждое волокно во время жизни представляет собой растительную клетку, состоящую из оболочки и протопласта (протоплазмы и ядра).
ж е Рис. 3.6. Анатомические элементы древесины лиственных пород: |
а — членик сосуда: ПП — простая пора; ОП — окаймленная пора; 6 — сосудис-
тая трахеида; в — тяж древесной паренхимы; г — клетка веретеновидной парен-
химы; д — волокнистая трахеида; е — волокно либриформа; ж — клетки сердце-
винных лучей
Оболочка молодых клеток представляет собой прозрачную тонкую (едва достигающую 0,001 мм) пленку, эластичную, растяжимую и легко проницаемую для воды и водных растворов. В момент образования оболочка состоит из пектиновых веществ, которые спустя непродолжительное время превращаются в целлюлозу. Целлюлоза имеет формулу (С6Н|о05)„, где п — показатель полимеризации, который составляет не менее 3- 104. Макромолекула целлюлозы имеет нитевидную форму. Срубленная древесина состоит полностью из оболочек клеток с отмершими протопластами. В растущем дереве из отмерших клеток состоит ядро, спелая древесина и часть заболони.
В процессе развития клетки (в зависимости от выполняемых ею функций) ее оболочка существенно изменяется по размеру, строению и составу. Наиболее частым изменением состава клеточных оболочек является их одревеснение и опробковение.
Одревеснение клеточной оболочки заключается в появлении в ней нового органического вещества — лигнина, который отличается от целлюлозы большим содержанием углерода и меньшим содержанием кислорода. Лигнин придает клеточной оболочке прочность, жесткость и твердость. Одревеснение оболочки происходит при жизни клетки в результате деятельности протопласта. Рост одревесневших клеток сильно замедляется или совсем прекращается. Снижается их способность к набуханию.
Опробковение характерно для клеточных оболочек коры, выполняющих защитную функцию. При этом средний слой оболочки пропитывается особым органическим веществом — суберином, состоящим из жирных веществ и феллоновой кислоты. Суберин способствует омертвению клеток и делает оболочку практически непроницаемой для воды и газов.
Оболочка клетки является продуктом жизнедеятельности протоплазмы. Утолщение оболочек происходит в результате отложения изнутри новых слоев целлюлозы, однако при этом в оболочке остаются поры, служащие для сообщения между клетками.
Сформировавшиеся клетки имеют очень тонкую первичную оболочку 2 (рис. 3.7) и вторичную оболочку 3, которая, в свою очередь, подразделяется на три слоя: тонкий внешний слой, непосредственно прилегающий к первичной оболочке; толстый средний слой; тонкий внутренний слой, выстилающий полость клетки. Между первичными оболочками двух соседних клеток находится межклеточное вещество /, которое скрепляет клетки между собой. Межклеточный слой не содержит целлюлозы, он состоит из протопектина и лигнина. Этот слой образуется как разделительная стенка при делении клетки.
Средний слой вторичной оболочки отличается особой мощностью и, в свою очередь, имеет слоистое сложение, в котором насчитывается до 8… 10 слоев. Кроме слоистости в оболочке на-
Рис. 3.7. Оболочка клетки древесины:
/ — межклеточное вещество; 2 — первичная оболочка; 3 — вторичная оболочка;
4 — внутренняя полость
блюдается волосатость, объясняемая волокнистой структурой. Основным структурным элементом оболочки является мицелла, представляющая собой пучок нитевидных молекул целлюлозы (40…60 длинных молекул в пучке).
Мицеллы группируются в мицеллярные ряды, в которых мицеллы не являются совсем обособленными, так как часть цепных молекул переходит из одной мицеллы в другую, связывая их друг с другом (рис. 3.8). Следовательно, одна нитевидная молекула целлюлозы может принимать участие в образовании нескольких последовательно расположенных мицелл.
Мицеллярные ряды содержат примерно по 100 мицелл и соединяются в волоконца различного диаметра (200…300 А), так называемые фибриллы. От отдельных фибрилл отходит часть мицеллярных рядов и присоединяется к соседним фибриллам, образуя таким образом структуру сетки (см. рис. 3.8).
Мицеллярные ряды и фибриллы направлены вдоль оси волокон под углом к ней (по спирали); при этом угол наклона мицелл и фибрилл в разных слоях оболочки может быть различным.
Поры. Поры в стенках оболочек представляют собой совокупность двух отверстий, расположенных соосно в стенках двух смежных клеток. Поры бывают простые, окаймленные и полуокайм — ленные (рис. 3.9). Простая пора представляет собой отверстие, затянутое очень тонкой неодревесневшей мембраной (часть первичной оболочки). Окаймленная пора со стороны каждой из двух смежных клеток окантована выпуклой кольцеобразной «юбкой». Разделяющая окаймленную пору мембрана у хвойных пород имеет в центре утолщение — торус, который закрывает отверстие в «юбке» при отклонении мембраны из среднего положения. Окаймление и
Рис. 3.8. Мицеллярные ряды
отверстия поры могут иметь округлую или эллиптическую (даже щелевидную) форму. Иногда встречаются полуокаймленные поры, имеющие окаймление только с одной стороны.
Ткани. Все виды клеток можно подразделить на две основные группы:
• паренхимные клетки, имеющие примерно одинаковые размеры по всем направлениям (от 0,01 до 0,1 мм), тонкие оболочки и большую внутреннюю полость;
• прозенхимные клетки, имеющие вытянутую форму, напоминающую волокно, в большей или меньшей степени утолщенные оболочки и малую внутреннюю полость (диаметр прозенхимных клеток — 0,01 …0,05 мм, длина — 0,5… 3,0 мм (иногда до 8 мм)). Паренхимные клетки служат для хранения запаса питательных веществ; прозенхимные клетки — для сокодвижения и придания древесине прочности. Совокупности клеток одинакового строения, имеющих одни и те же функции, образуют ткани. В древесине различают опорные (механические), проводящие (сосудистые), запасающие и другие ткани.
Опорные (механические) ткани лиственных пород, называемые либриформом, состоят из длинных (от 0,7 до 1,6 мм) толстостенных клеток с заостренными концами и толстыми одревесневши-
ми оболочками (см. рис. 3.6). Чем больше в породе волокон либри — форма, тем она тяжелее, тверже и прочнее.
Масса древесины хвойных пород на 90…95 % состоит из одинаковых волокнообразных клеток, называемых трахеидами. Роль механических клеток, придающих древесине прочность, выполняют трахеиды поздней древесины, имеющие очень толстую оболочку и малую внутреннюю полость.
Проводящие (сосудистые) ткани состоят из вытянутых тонкостенных клеток с широкими полостями. Роль водопроводящих элементов в хвойных породах играют трахеиды ранней древесины. Эти трахеиды тонкостенные, имеют большую внутреннюю полость. Они сообщаются друг с другом посредством пор, сконцентрированных на концах трахеид.
В лиственных породах водопроводящую функцию выполняют сосуды, которые образуются из клеток, расположенных одна над другой, и представляют собой длинные вертикальные каналы, поперечные перегородки в которых или исчезли совсем, или имеют ряд сквозных отверстий. Диаметр сосудов у одних пород достигает 0,5 мм, у других пород они невидимы невооруженным глазом. Длина сосудов в среднем составляет около 100 мм, а у дуба — 2… 3 м.
Запасающие ткани располагаются большей частью в сердцевине и сердцевинных лучах и состоят из паренхимных клеток (см. рис. 3.6). Эти ткани рыхлые и легко загнивают.
У некоторых хвойных пород паренхимные клетки могут быть рассеяны и среди трахеид (пихта, можжевельник), а у некоторых пород они образуют смоляные ходы, представляющие собой длинные межклеточные каналы, заполненные смолой (сосна, кедр сибирский, лиственница, ель). Смоляные ходы бывают вертикальные и горизонтальные, проходящие по сердцевинным лучам и сообщающиеся с вертикальными ходами.
В лиственных породах сердцевинных лучей по объему всегда больше, чем в хвойных. Древесина лиственных пород имеет паренхимные клетки и вне сердцевинных лучей, в совокупности образующие так называемую древесную, или вертикальную, паренхиму.